Choroby powodowane przez grzyby z królestwa Fungi, gromady Basidiomycota, klasy Teliomycetes, rzędu Uredinales, rodziny Pucciniaceae
Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj
Wprowadzenie
Grzyby z rzędu Uredinales, gromady Basidiomycotina są przyczynami rdzy roślin. Nazwa "rdza" pochodzi od rdzawo zabarwionych skupień zarodników, urediniospor pokrywających porażone organy roślin. Niektórzy sprawcy tej grupy chorób tworzą skupienia zarodników o innych kolorach. Rdze należą do grupy najbardziej szkodliwych chorób roślin, szczególnie zbóż. Jednak grzyby rdzawnikowe porażają również m. in. warzywa (bób, fasola, groch, soja, szparagi), rośliny ozdobne (goździk, róża) i drzewa (jabłoń, sosna, topola).
Organami roślin najczęściej uszkadzanymi przez grzyby rdzawnikowe są liście i pędy, chociaż porażeniu ulegają również części kwiatowe i owoce. Porażenie to ma najczęściej charakter lokalny, przy czym niektóre gatunki tych grzybów rozwijają się mniej lub bardziej systemicznie.
Większość grzybów z rzędu Uredinales jest patogenami bardzo wyspecjalizowanymi względem określonych gatunków, a nawet odmian roślin. Gatunki grzybów porażające różne rodzaje roślin są formami specjalnymi (formae specialis); zwykle nie różnią się one morfologicznie. Na przykład, Puccinia graminis f. sp. tritici występuje na pszenicy (Triticum aestivum), a P. graminis f. sp. hordei - na jęczmieniu (Hordeum vulgare). W obrębie każdej formy specjalnej grzyby te tworzą wiele ras fizjologicznych zdolnych do porażania tylko określonych odmian danego gatunku.
Grzyby rdzawnikowe są obligatoryjnymi pasożytami. Wiele z nich w cyklu rozwojowym tworzy pięć typów zarodników w pięciu różnych strukturach zarodnikotwórczych, ukazujących się w następujących po sobie okresach czasu. Są to (1) zarodniki podstawkowe (basidiospory) powstające na podstawce utworzonej po skiełkowaniu teliospor skupionych w teliach, (2) spermacja skupione w spermogoniach, (3) ecjospory występujące w ecjach i (4) urediniospory obecne w urediniach. Grzyby tworzące wszystkie pięć rodzajów zarodników nazywa się makrocyklicznymi. Rdzawnikowce nie tworzące urediniospor nazywa się formami demicyklicznymi. Grzyby nie formujące ani ecjospor, ani urediniospor są formami mikrocyklicznymi.
|
Cyk życiowy Puccinia graminis: zimowanie dwukomórkowej, diploidalnej teliospory po połączeniu dwóch kompatybilnych jąder w każdej komórce (a), wiosenne kiełkowanie każdej komórki w przedgrzybnię, przemieszczenie diploidalnego jądra do przedgrzybni, mejoza, utworzenie czterech haploidalnych jąder, dwóch z rodzaju "+" i dwóch "-", powstanie przegród w i krótkich wyrostków na przedgrzybni (sterygmy) oraz zarodników podstawkowych (basidiospor) z jądrami "+" i "-" ( b), przemieszczenie basidiospor na liście berberysu i ich infekcja z wytworzeniem spermogonii ze strzępkami chwytnymi (receptorami) i spermacjami zawierającymi jądro "+" lub "-", przemieszczenie przez owady spermacjum z jednym z dwóch jąder (+ lub -) na kompatybilny receptor i utworzenie formy (+-; spermatyzacja; c), powstanie strzępki, jej rozwój w kierunku dolnej powierzchni liścia berberysu oraz utworzenie płonnego ecjum, przemieszczenie dikariotycznych (+-) jąder ze spermogonii i powstanie dikariotycznych ecjospor z jądrami "+" i "-" (d), przemiesczenie dikariotycznych ecjospor i infekcja wrażliwych odmian żyta z wytworzeniem dikariotycznych uredinii z jednokomórkowymi urediniosporami (e), przemieszczenie uredinospor i infekcja innych wrażliwych roślin żyta i stopniowe powstawanie teliów z dwókomórkowymi, dikariotycznymi teliosporami (f) |
Basidiospory, ecjospory i urediniospory mogą infekować roślinę gospodarza. Teliospory umożliwiają przezimowanie grzyba i po skiełkowaniu tworzą podstawkę, na której po mejozie wyróżnicowują się cztery haploidalne zarodniki podstawkowe, basidiospory. Basidiospory infekują roślinę, zasiedlając ją haploidalną grzybnią wykształcającą spermogonia z haploidalnymi spermacjami i lepkimi strzępkami chwytnymi (receptorami) oraz zaczątek haploidalnego ecjum, nie posiadającego jednak zdolności tworzenia ecjospor.
Spermacja pełnią rolę gamet męskich i nie są zdolne infekować roślinę. Spermacjum kopuluje z innym spermacjum lub częściej zostaje przejęte przez receptor odmiennego płciowo spermacjum. Z kolei jądro spermacjum wnika do wnętrza receptora, dzieli się mitotycznie i migruje do zaczątka ecjum, zapoczątkowując w nim fazę dikariotyczną. Faza ta warunkuje rozpoczęcie tworzenia dikariotycznych ecjospor w ecjach. Z kolei dikariotyczna grzybnia infekcyjna ecjospor zapoczątkowuje wykształcanie się urediniów z urediniosporami. Strzępki infekcyjne ecjospor wnikają do rośliny gospodarza tylko przez szparki. W okresie wegetacji występuje kilka generacji urediniospor. Odgrywają one najważniejszą role w rozprzestrzenianiu choroby. Pod koniec okresu wegetacji na roślinach zakażonych urediniosporami pojawiają się skupienia teliospor, zwykle w miejscach opróżnionych urediniów, zamykając cykl rozwojowy grzyba. Teliospory są dikariotycznymi zarodnikami przetrwalnikowymi, chociaż faza dikariotyczna u zarodników niektórych gatunków trwa bardzo krótko z powodu wczesnej kariogamii. Są one również probasidiami, z których po okresie spoczynku przerywanym niską temperaturą i po kariogamii wyrasta tzw. przedgrzybnia. Następnie diploidalne jądro wędruje z teliospory do przedgrzybni i dzieli się mejotycznie. Wytworzone cztery jądra haploidalne rozmieszczają się mniej więcej równomiernie wzdłuż promycelium, po czym zostają rozdzielone przegrodami ze skutkiem utworzenia czterech jednojądrowych komórek. Każda z tych komórek wytwarza sterygmy, tj. krótkie wyrostki, na końcu których powstają gruszkowate lub nerkowate zaczątki zarodników podstawkowych. W końcu haploidalne jądro przemieszcza się do tych zaczątków dając początek zarodnikom podstawkowym.
Grzyby rdzawnikowe odbywające cykl rozwojowy na jednym żywicielu są nazywane rdzami jednodomowymi, na dwóch zaś - rdzami dwudomowymi. W czasie zmiany żywiciela dokonuje się przejście z haplofazy w dikariofazę z udziałem ecjospor.
Rozprzestrzenianie się sprawców rdzy odbywa się głównie przez wiatr, nawet między kontynentami. Zarodniki tej grupy grzybów mogą kiełkować bez obecności wody; taką zdolność posiadają jeszcze tylko grzyby z rzędu Erysiphales, sprawcy mączniaków prawdziwych roślin.
Grzyby z rzędu Uredinales dzieli się na 14 rodzin, z których na potrzeby niniejszego przewodnika wybrano 7 dających się wyróżnić według następującego klucza:
1. |
Telia wzniesione |
2 |
1'. |
Telia zanurzone w tkance gospodarza, złożone z jednowarstwowej palisady teliospor |
3 |
2. |
Teliospory siedzące (bez trzonków) |
4 |
2'. |
Teliospory z trzonkami |
5 |
3. |
Ecaj ze ścianą (peridium) złożoną ze stosunkowo długich i wąskich komórek i z ecjosporami z urzeźbieniem bardziej złożonym niż brodawki |
Pucciniastraceae |
3'. |
Ecja ze ścianą szczątkową lub bez ściany i z parafizmi lub bez parafiz |
Melampsoraceae |
4. |
Spermogonia dyskoidalne bez peryfiz, podepideramlne; uredinospory w łańcuszkach, zwykle pokryte brodawkami |
Coelosporiaceae |
4'. |
Spermogonia płaskie, umiejscowione między perydermą i korą pierwotną pędu; uredinospory, jeżeli formowane, z trzonkiem; teliospory w łańcuszkach, 1-komórkowe |
Cronartiaceae |
5. |
Spermogonia płaskie lub dyskoidalne |
6 |
5'. |
Spermogonia butelkowate |
Pucciniaceae |
6. |
Spermogonia bez peryfiz; teliospory z jedną komórką lub wielokomórkowe z przegrodami poziomymi |
Phragmidiaceae |
6'. |
Spermogonia z peryfizami; teliospory 2-komórkowe (czasami wielokomórkowe) z przegrodami poziomymi |
Uropyxidaceae |
Spośród około 7000 gatunków rozmieszczonych w około 160 rodzajach z rzędu Uredinales, najbardziej licznie jest reprezentowana rodzina Pucciniaceae obejmująca około 4700 gatunków. W rodzinie tej wyróżnia się 17 rodzajów, z których do niniejszego przewodnika wybrano przedstawicieli 4 rodzajów, które mogą być rozpoznane według następującego klucza:
1. |
Teliospory jednokomórkowe |
Uromyces |
1'. |
Teliospory dwukomórkowe |
2 |
2. |
Telia w stanie wilgotnym galaretowate |
Gymnosporangium |
2'. |
Telia niegalaretowate |
3 |
3. |
W każdej komórce teliospory dwa otwory rostkowe |
Cumminsiella |
3'. |
W każdej komórce teliospory jeden otwór rostkowy |
Puccinia. |
Najbardziej znaczącymi gospodarczo przedstawicielami rodziny Pucciniaceae są:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza wejmutkowo-porzeczkowa (Cronartium ribicola), od lewej: plamistości i nekrozy na górnej stronie liścia (1), uredinia (2) i telia (3) na dolnej stronie liścia, słupkowate skupienie teliospor (4), urediniospory i teliospory (5-7) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza gruszy (Gymnosporangium sabinae), góra: plamistość na górnej (a) i dolnej stronie liścia gruszy (b), ecja (c) , telia na pędzie jałowcu sabińskim (Junipperus sabinae; d); dół, od lewej: młode (1) i dojrzałe ecja na pędach J. sabinae (2, 3), spermogonia na liściach gruszy (4-8), strzępki chwytne (receptory) i spermacja (9), ecja (10), teliospory (11), teliospory kiełkujące w podstawkę (12) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza koronowa owsa (Puccinia coronata), od lewej: ecja (1), uredinia (2-4), urediniospory (5), telia (6-8), teliospory (9, 10) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza źdźbłowa zbóż i traw (Puccinia graminis), góra, od lewej: spermogonia (1-3), ecja (4-8) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza złocienia (Puccinia horiana), od lewej: objawy chorobowe (1-4), telia z teliosporami (1-6) |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza malwy (Puccinia malvacearum), od lewej: objawy chorobowe (1, 2), telia (1-4), teliospory (3-6) |
 |
 |
 |
Rdza brunatna żyta (Puccinia recondita f. sp. recondita), od lewej: uredinia z urediniosporami (1-3) |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza brunatna pszenicy (Puccinia recondita f. sp. tritici), od lewej: uredinia (1-4), urediniospory (1-5) |
 |
 |
 |
Rdza żółta zbóż i traw (Puccinia striiformis), od lewej: uredinia (1-3) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza bobiku, grochu i wyki (Uromyces fabae), góra: uredinia i telia na liściach i pędach (a), ecja (b), urediniospory (c), teliospory (d) |
Ze względu fitopatologicznego innymi najbardziej znanymi rodzinami i gatunkami z rzędu Uredinales są:
1. |
Coleosporiaceae z: |
|
|
|
|
2. |
Cronartiaceae z: |
|
|
3. |
Melampsoraceae z: |
|
|
4. |
Pucciniastraceae z: |
|
|
5. |
Phragmidiaceae z: |
|
|
6. |
Uropyxidaceae z: |
|
 |
 |
 |
 |
Rdza topoli (Melampsora allii-populina), od lewej: uredinia (1-3), urediniospory (4) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza róży (Phragmidium mucronatum), od lewej: ecjum (1), objawy chorobowe na górnej (2) i dolnej stronie liścia (3), uredinium z urediniosporami (4, 5), telia z teliosporami (6-8), teliospory (9-11) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Rdza śliwy (Tranzschelia pruni-spinosae), od lewej: uredinium (1), teliospory (2, 3) |
Zwalczanie sprawców rdzy obejmuje: (1) niszczenie porażonych resztek roślin z zimującymi teliosporami (rdze zbóż, roślin motylkowatych, Melampsora allii-populina, Puccinia horiana, Uromyces dianthi), (2) unikanie nadmiernego nawożenia azotem i zasilanie roślin nawozami fosforowymi i potasowymi, (3) uprawa odmian odpornych (wszystkie rdze), (4) niszczenie drugich roślin gospodarzy z wyjątkiem drzew i krzewów (wszystkie rdze), (5) utrzymanie odpowiedniej temperatury i wilgotności w szklarniach i inspektach (Puccinia horiana, Uromyces dianthi), (6) wycinanie porażonych pędów (Chrysomyxa abietis, Phragmidium mucronatum), (7) oczyszczanie porażonej kory sosny wejmutki i opryskiwanie świeżej rany preparatem zawierającym triadimefon, po czym zamalowanie rany białą farba emulsyjną (Cronartium ribicola), (8) zaprawianie nasion zaprawami zawierającymi triadimenol i fuberidazol (rdze zbóż), (9) opryskiwanie roślin fungicydami zawierającymi benomyl, mankozeb lub triadimefon.
Cel ćwiczenia
1. |
Poznanie objawów chorobowych rdzy pęcherzykowatej igieł sosny spowodowanej przez Coleosporium tussilaginis, rdzy wejmutkowo-porzeczkowej powstałej wskutek porażenia roślin przez Cronartium ribicola i rdzy topoli wywołanej przez Melampsora allii-populina. |
2. |
Poznanie objawów chorobowych rdzy gruszy, róży i śliwy wywołanych przez odpowiednio Gymnosporangium sabinae, Phragmidium mucronatum i Tranzschelia pruni-spinosae. |
3. |
Poznanie cech morfologicznych zarodników Tilletia caries, T. controversa, Urocystis cepulae i U. occulta. |
4. |
Poznanie objawów chorobowych rdzy malwy i rdzy złocienia porażonych przez odpowiednio Puccinia malvacearum i P. horiana. |
5. |
Poznanie objawów chorobowych rdzy koronowej owsa, rdzy źdźbłowej zbóż i traw, rdzy jęczmienia, rdzy żółtej zbóż i traw oraz rdzy brunatnej pszenicy spowodowanych porażeniem roślin przez odpowiednio Puccinia coronata, P. graminis, P. hordei, P. striiformis i P. recondita f. sp. tritici. |
6. |
Poznanie objawów chorobowych rdzy bobiku i grochu wywoływanych przez odpowiednio Uromyces fabae i U. pisi. |
7. |
Poznanie morfologii spermogonium, ecjum, urediniospor Puccinia recondita f. sp. tritici i teliospor Cronartium ribicola, Melampsora allii-populina, Phragmidium mucronatum, Puccinia coronata, P. recondita f. sp. tritici i Uromyces fabae. |
Materiał
Atlasy chorób drzew i krzewów ozdobnych, drzew owocowych, roślin ozdobnych, zbóż i traw oraz roślin motylkowatych. Materiał zielnikowy z objawami rdzy pęcherzykowatej igieł sosny, rdzy wejmutkowo-porzeczkowej, rdzy topoli, gruszy, róży, śliwy, malwy i złocienia, rdzy koronowej owsa, rdzy źdźbłowej zbóż i traw, rdzy jęczmienia, rdzy żółtej zbóż i traw i rdzy brunatnej pszenicy oraz rdzy grochu i bobiku. Preparaty mikroskopowe z przekrojami poprzecznymi spermogonium, ecjum i telium Melampsora allii-populina. Zawiesina kwasu mlekowego z urediniosporami Cronartium ribicola, Puccinia recondita f. sp. tritici i teliosporami Phragmidium mucronatum, Puccinia coronata, P. graminis, Tranzschelia pruni-spinosae i Uromyces fabae.
Ćwiczenie
1. |
Wykorzystując atlas chorób drzew i krzewów ozdobnych oraz materiał zielnikowy, narysuj i opisz objawy rdzy pęcherzykowatej igieł sosny spowodowanej porażeniem igieł przez Coleosporium tussilaginis. Oglądając porażone igły z oznakami etiologicznymi i wykorzystując literaturę, określ widziane struktury grzyba. Poznaj cykl rozwojowy Coleosporium tussilaginis. |
2. |
Wykorzystując atlasy chorób drzew i krzewów ozdobnych oraz drzew i krzewów owocowych, przygotuj rysunek i opis diagnostyczny rdzy wejmutkowo-porzeczkowej. Zwróć uwagę na charakterystyczne skupienia teliospor na liściach porzeczki. |
3. |
W oparciu o literaturę i materiał zielnikowy narysuj i opisz skutki porażenia liści topoli przez Melampsora allii-populina. Wyodrębnij w przygotowanym materiale skupienia urediniospor i teliospor. Charakteryzując rdzę topoli porównaj zebrane cechy z własnościami rodzin z rzędu Uredinales przedstawionymi w kluczu podanym wcześniej. |
4. |
Na podstawie atlasów chorób drzew i krzewów owocowych, przygotuj ilustrację i opisy objawów chorobowych rdzy gruszy, róży i śliwy. Charakteryzując rdzę śliwy zauważ wyróżniające cechy ogników, zwanych roesteliami. Porównaj przygotowany rysunek i opis z własnościami roesteliów podanymi w literaturze. W razie potrzeby, po wcześniejszej konfrontacji z dostępnym materiałem, uzupełnij przygotowany materiał. |
5. |
Na podstawie materiału zielnikowego i literatury opracuj graficznie i opisowo cechy rdzy malwy i złocienia. Opracowując obie te rdze zwróć uwagę na odrębność ich oznak etiologicznych. |
6. |
Wykorzystując atlas chorób zbóż i traw oraz literaturę, wykonaj rysunki i opisy diagnostyczne rdzy koronowej owsa, rdzy źdźbłowej zbóż i traw, rdzy jęczmienia, rdzy żółtej zbóż i traw oraz rdzy brunatnej pszenicy. Zgromadzone dane porównaj w tabeli skonstruowanej według wzoru podanego niżej: |
Nazwa rdzy |
Objawy |
Wytwarzane stadia |
Żywiciele |
Zimowanie |
Zapobieganie i zwalczanie |
7. |
Korzystając z atlasu chorób roślin motylkowatych i materiału zielnikowego sporządź opis i rysunek diagnostyczny rdzy bobiku wywołanej przez Uromyces fabae. |
8. |
W oparciu o preparat mikroskopowy z przekrojem poprzecznym spermogonium i ecjum, narysuj i opisz cechy morfologiczne tych utworów. Charakteryzując spermogonium określ jego umiejscowienie w tkance gospodarza, obecność komórek otaczających spermogonium, cechy strzępek chwytnych (receptorów), barwę, kształt i własności komórek zarodnikotwórczych oraz spermacjów. Na podstawie tych określeń i za pomocą klucza do rodzin z rzędu Uredinales podanego wyżej, zaklasyfikuj badanego grzyba do rodziny. Rozpatrując morfologię ecjum zanotuj jego umiejscowienie w tkance i na porażonym organie rośliny, pozycję względem spermogonium (jeżeli jest obecne), barwę ściany ecjum (tzw. peridium), trzonków zarodnikotwórczych i zarodników oraz sposób ułożenia ecjospor. Czy ecjospory są gładkie, czy urzeźbione? |
9. |
W oparciu o przygotowany preparat mikroskopowy, narysuj i opisz cechy morfologiczne telium i teliospor Melampsora allii-populina, sprawcy rdzy topoli. Zwróć uwagę na charakterystycznie palisadowo ułożone, jednokomórkowe teliospory. |
10. |
Wykorzystując internet i/lub aktualne Zalecenia Ochrony Roślin uzupełnij brakujące dane w tabeli podanej niżej. |
Choroba |
Nazwa środka |
Sposób działania [kontaktowy, interwencyjny (wgłębny), |
Dawka/ha |
Toksyczność |
Karencja |
Substancja czynna |
Rodzaj zakłócanego procesu życiowego |
Uwagi (zalecany sposób stosowania, przeciwskazania, ED50, LD50, ect.) |
Rdza źdźbłowa zbóż i traw (Puccinia graminis) |
||||||||
Rdza wejmutkowo-porzeczkowa (Cronartium ribi-cola) |
Pytania
1. |
Dlaczego sprawca rdzy pęcherzykowatej igieł sosny jest patogenem powszechnie występującym? Gdzie rdza pęcherzykowata igieł sosny jest chorobą najbardziej szkodliwą? |
2. |
Względem których gatunków z rodzaju Pinus sprawca rdzy wejmutkowo-porzeczkowej, Cronartium ribicola, ograniczył swoje występowanie? |
3. |
Czy i gdzie Cronartium ribicola wywołuje infekcje systemiczne? |
4. |
Gdzie i w jakiej postaci zimuje Cronartium ribicola? |
5. |
W jakich postaciach zimuje Tranzschelia pruni-spinosae? |
6. |
Co to są i czym się wyróżniają roestelia? |
7. |
Czym wyraża się odrębność oznak etiologicznych rdzy malwy i złocienia? |
8. |
Opracuj metody zapobiegania pojawieniu się i zwalczania poznanych rdzy zbóż. W opracowaniu wyodrębnij metody niechemiczne i chemiczne. Podaj terminy zaproponowanych zabiegów i nazwy użytkowe, chemiczne oraz dawki i terminy użycia wybranych fungicydów. |
9. |
W jaki sposób rozprzestrzeniają się spermacja? |
10. |
Czemu służy słodka ciecz wydzielana przez spermacja? |
11. |
W jakich fazach jądrowych może występować ecjum? |
12. |
Dlaczego ecja często nazywa się ognikami? |
13. |
Jakie wyróżnia się rodzaje ecjów? |
14. |
Czym się różnią formy specjalne od ras fizjologicznych sprawców rdzy? |
15. |
Które z pięciu typów zarodników sprawców rdzy są zdolne do zakażania roślin? Co warunkuje nabycie tej zdolności? |
16. |
Co to jest nadwrażliwość roślin na rdze i czym jest kierowana? |
17. |
Wykorzystując literaturę poznaj cykl rozwojowy Puccinia graminis. |
Literatura
Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. 1996. Introductory mycology. John Wiley & Sons, INC. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore.
http://nt.ars-grin.gov/taxadescriptions/factsheets/index.cfm?thisapp=pucciniahoriana